L’inéluctable évolution des génomes au sein des populations

Dans les populations eucaryotes à reproduction sexuée, le modèle théorique de Hardy-Weinberg prévoit la stabilité des fréquences relatives des allèles dans une population. Mais, dans les populations réelles, différents facteurs empêchent d’atteindre cet équilibre théorique : l’existence de mutations, le caractère favorable ou défavorable de celles-ci, la taille limitée d’une population (effets de la dérive génétique), les migrations et les préférences sexuelles.

Les populations sont soumises à la sélection naturelle et à la dérive génétique. À cause de l’instabilité de l’environnement biotique et abiotique, une différenciation génétique se produit obligatoirement au cours du temps. Cette différenciation peut cond uire à limiter les échanges réguliers de gènes entre différentes populations. Toutes les espèces apparaissent donc comme des ensembles hétérogènes de populations, évoluant continuellement dans le temps.

Diaporama du chapitre "l’inéluctable évolution des génomes au sein des populations"

Activité : le modèle de Hardy-Weinberg appliqué à la drépanocytose

Activité : l’apport du séquençage génétique à la notion d’espèce

TP : les fréquences des allèles ABO dans les populations

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I – Les limites du modèle théorique de Hardy-Weinberg

Un modèle numérique qui met en équation la séparation des allèles lors de la méiose et leur réassociation au hasard lors de la fécondation permet de calculer les effectifs des génotypes de la descendance.

Si le modèle numérique est paramétré selon les conditions définies dans la loi de Hardy-Weinberg (les couples se forment au hasard et tous participent à la reproduction (panmixie), il n’y a pas de mutations, la population est de grande taille, les allèles étudiés ne confèrent ni avantage, ni désavantage), les résultats de la modélisation donnent des variations d’effectifs génotypiques qui montrent bien une constance des fréquences alléliques au cours du temps, comme le prédit le modèle théorique de Hardy-Weinberg.

En notant p et q les fréquences des deux allèles A1 et A2, l’équation du modèle théorique de Hardy-Weinberg s’écrit à chaque génération :

p² + 2 (pq) + q²  = 1

Dans cette formulation mathématique de la loi théorique :

p² représente la fréquence du génotype A1//A1

2pq représente la fréquence du génotype A1//A2

q² représente la fréquence du génotype A2//A2

Toutefois, dans les populations naturelles, les conditions de l’équilibre de Hardy-Weinberg sont rarement vérifiées. Pour de nombreux gènes, certains allèles sont, soit surreprésentés, soit sous-représentés par rapport à l’équilibre théorique de Hardy-Weinberg attendu dans la population.

Par exemple, dans l’espèce humaine, pour le gène qui code pour la globine beta, il existe deux allèles (HbA et HbS). Le génotype (HbS//HbS) engendre chez le sujet un phénotype drépanocytaire. En Afrique, l’équilibre de Hardy-Weinberg n’est pas respecté, les génotypes (HbA//HbS) et (HbS//HbS) sont surreprésentés par rapport à ce que prédit la loi de Hardy-Weinberg.

II – Les facteurs expliquant l’écart à l’équilibre de Hardy-Weinberg

Au sein des populations, différentes forces évolutives agissent et font varier les fréquences alléliques et génotypiques. Il s’agit :

• Des mutations, car la création de nouveaux allèles d’un gène modifie nécessairement la fréquence des allèles préexistants.

• De la dérive génétique, car dans une population de taille limité, tous les couples possibles ne se forment pas, ce qui renforce l’effet du hasard sur la transmission de certains allèles.

• De la sélection naturelle, car les allèles qui confèrent un avantage en termes de survie (meilleure résistance à un facteur du milieu, meilleur accès aux ressources) et/ou de reproduction (plus grande attirance sexuelle exercée sur le partenaire) se répandent davantage dans la population.

• Des préférences sexuelles, car elles introduisent une rupture dans la panmixie en privilégiant la formation de certains couples.

• Des migrations, car un groupe d’individus qui s’extrait représente une population généralement de petite taille avec des fréquences alléliques non représentatives de celles de la population initiale.

III – Un nouveau regard sur la définition de l’espèce

Puisque l’environnement des populations d’une espèce est instable, une différenciation génétique a obligatoirement lieu au fil du temps. Cela peut avoir comme conséquence la restriction des échanges réguliers de gènes entre les populations.

Une espèce peut donc être considérée comme une population d’individus suffisamment isolée génétiquement des autres populations.

Bien que l’espèce demeure délicate à définir, le caractère inéluctable de l’évolution des génomes au sein des populations permet de concevoir les espèces comme des ensembles hétérogènes de populations qui évoluent continuellement dans le temps.

Dans les populations eucaryotes à reproduction sexuée, le modèle théorique de Hardy-Weinberg prévoit la stabilité des fréquences relatives des allèles dans une population (mais ceci sous certaines conditions).

Dans les populations naturelles, les fréquences alléliques observées ne correspondent pas à celles de la prédiction du modèle théorique de Hardy-Weinberg.

Différents facteurs empêchent d’atteindre l’équilibre théorique, en particulier, le non-respect des conditions fixées par Hardy et Weinberg.

Il s’agit des mutations, du caractère favorable ou défavorable qu’elles confèrent (effet de la sélection naturelle), de la taille limitée de la population (effets de la dérive génétique), des migrations ou des préférences sexuelles.

L’environnement des populations est instable. La sélection naturelle et la dérive génétique s’exercent en permanence, si bien qu’une différenciation génétique se produit obligatoirement au cours du temps.

Cette différenciation peut conduire à restriction des échanges réguliers de gènes entre les différentes populations de l’espèce.

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